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Apr 04, 2023

La modélisation des isotopes de l'oxygène dissous affine les estimations de l'état métabolique des écosystèmes fluviaux avec différents contextes d'utilisation des terres

Rapports scientifiques volume 12, Numéro d'article : 10204 (2022) Citer cet article

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L'oxygène dissous (OD) est crucial pour la vie aérobie dans les ruisseaux et les rivières et dépend principalement de la photosynthèse (P), de la respiration de l'écosystème (R) et des échanges gazeux atmosphériques (G). Cependant, les changements climatiques et d'occupation des sols perturbent progressivement les équilibres métaboliques des cours d'eau naturels, reflets sensibles de leurs captages. Les méthodes complètes de cartographie des services écosystémiques fondamentaux deviennent de plus en plus importantes dans un environnement en évolution rapide. Dans ce travail, nous avons testé l'OD et ses rapports d'isotopes stables (18O/16O) comme de nouveaux outils pour l'état des écosystèmes fluviaux. À cette fin, six campagnes d'échantillonnage journalier ont été réalisées sur trois cours d'eau européens d'ordre inférieur et de latitude moyenne avec différents schémas d'utilisation des terres. La modélisation de l'OD journalier et de ses isotopes stables combinée à des analyses de l'utilisation des terres a montré les taux de P les plus bas dans les sites forestiers, avec un minimum de 17,9 mg m−2 h−1. En raison de taux R élevés entre 230 et 341 mg m-2 h-1, cinq des six sites d'étude ont montré un état hétérotrophe général avec des rapports P:R:G compris entre 0,1:1,1:1 et 1:1,9:1. Un seul site avec des influences agricoles et urbaines a montré un taux de P élevé de 417 mg m−2 h−1 avec un rapport P:R:G de 1,9:1,5:1. Entre tous les sites, les taux bruts de G variaient entre 148 et 298 mg m−2 h−1. En général, les taux métaboliques dépendent de la distance des sites d'échantillonnage aux sources fluviales, de la disponibilité de la lumière, des concentrations de nutriments et des échanges possibles avec les eaux souterraines. L'approche de modélisation présentée introduit un nouvel outil puissant pour étudier les effets de l'utilisation des terres sur la santé des cours d'eau. De telles approches devraient être intégrées dans les futurs suivis écologiques.

Les ruisseaux et les rivières comptent parmi les indicateurs les plus importants de l'état de l'environnement de nos continents1–4. Ce sont également les plus importants transporteurs de matériaux des continents aux océans et, en tant que linéaments les plus bas des paysages, ils intègrent l'eau et ses constituants dissous des bassins versants5–7. De plus, les rivières, les ruisseaux et leurs écosystèmes riverains, y compris la zone hyporhéique (ZH), sont d'importants réflecteurs des cycles continentaux du carbone et de l'oxygène qui subissent actuellement des changements drastiques en raison des changements environnementaux rapides du climat et de l'utilisation des terres8–12,13.

L'oxygène dissous (OD) est essentiel à la survie de la vie aérobie aquatique. Il est également nécessaire au cycle des nutriments et joue un rôle central dans l'oxydation du carbone organique14,15. La majorité des études sur les rivières et les ruisseaux mesurent l'OD de manière routinière et souvent avec une résolution élevée16–18. Cependant, les sources et les puits d'OD restent souvent inconnus. Les processus physiques qui contrôlent les concentrations d'OD comprennent l'échange de gaz (G) avec l'atmosphère. Les processus biologiques comprennent le métabolisme de l'écosystème aquatique avec la respiration (R) comme puits d'OD et la photosynthèse (P) comme source. Ces trois processus sont des moteurs clés du pool DO sur des échelles de temps horaires à saisonnières19. G est indépendant de l'heure de la journée et agit toujours pour amener les concentrations d'OD vers l'équilibre atmosphérique. Pendant la journée, le P des autotrophes augmente généralement l'OD et peut entraîner une sursaturation de la colonne d'eau. D'autre part, R par les hétérotrophes peut provoquer une sous-saturation, en particulier lorsque P est faible ou absent la nuit. Ces pertes d'OD s'accentuent lorsque les taux de G sont faibles.

Une compréhension de ces processus est essentielle pour les écosystèmes aquatiques et des analyses récentes de la base de données GLobal RIver CHemistry (GLORICH) ont suggéré des états de plus en plus hétérotrophes des rivières, qui pourraient encore se détériorer en raison du futur réchauffement climatique2,20. Ces tendances soulignent l'importance d'établir de nouveaux outils intégrés de quantification des sources et des puits d'OD qui peuvent aider à quantifier l'état métabolique et le fonctionnement écologique des environnements aquatiques. Ces outils peuvent aider à caractériser le fonctionnement du système et peuvent contribuer à une reconnaissance précoce des changements dans les termes source et puits d'OD. De telles évaluations peuvent également permettre d'atténuer les conséquences néfastes pour les écosystèmes fluviaux et leur biote19,21–24.

Dans des études antérieures sur le métabolisme aquatique, les rapports P:R étaient exclusivement utilisés pour décrire les états métaboliques des écosystèmes fluviaux25,26. Cependant, des études plus récentes ont remis en question l'utilisation des rapports P:R seuls et, en tant que mesure améliorée, ont encouragé l'inclusion de G comme troisième paramètre important pour formuler les rapports P:R:G24,27,28. De plus, des études plus récentes et plus complexes ont montré l'utilité de combiner les mesures d'OD avec leurs isotopes stables correspondants (δ18ODO) comme paramètre complémentaire29,30. Dans de telles approches, les mesures des valeurs de δ18ODO ajoutent des informations supplémentaires à l'évaluation métabolique de l'écosystème fluvial31,32,33. Par exemple, lorsque les saturations en OD observées sont à 100 %, elles peuvent indiquer un équilibre avec l'atmosphère. Cependant, les valeurs de δ18ODO correspondantes pourraient encore être inférieures à celles attendues pour l'eau saturée en air (ASW) avec une valeur de + 24,6‰31,34. Ce serait le cas, lorsqu'un signal photosynthétique résiduel influence encore le pool d'OD24,27,28. Comme l'ont démontré Venkiteswaran et al.27 et sur la base des données de Wilcock et al.35, les formes des courbes diel DO et δ18ODO sont distinctes. Cette double approche a fourni des facteurs de fractionnement isotopique de la respiration (αR) et des taux de respiration bien contraints basés sur les courbes quotidiennes δ18ODO. Par conséquent, la combinaison de mesures indépendantes des deux paramètres permet de quantifier les modèles quotidiens d'OD à partir de deux perspectives différentes et améliore la sortie du modèle des taux P, R et G avec des plages d'erreur plus petites. Les paramètres clés qui contrôlent les taux métaboliques comprennent la température de l'eau, les conditions hydrologiques et la disponibilité de la lumière, l'abondance de carbone et de nutriments19,20,36–38. D'autres paramètres spécifiques qui influencent à la fois les saturations en OD et leurs valeurs δ18ODO correspondantes comprennent le coefficient d'échange de gaz atmosphérique (k), αR et la valeur isotopique stable de l'eau de source δ18OH2O. La figure 1 résume les interactions des courbes quotidiennes de DO et δ18ODO avec ces paramètres environnementaux.

Illustration schématique des effets sur l'oxygène dissous (DO) et ses isotopes stables DO (δ18ODO) par la photosynthèse (P) et la respiration de l'écosystème (R) avec le facteur de fractionnement isotopique de la respiration (αR), le coefficient d'échange gazeux (k), les isotopes stables de l'eau (δ18OH2O) et température de l'eau (T) d'après Venkiteswaran et al.27. Les lignes pointillées horizontales et verticales et le cercle vide représentent l'eau saturée en air (ASW) avec une saturation en OD à 100 % et δ18ODO à + 24,6 ‰. La ligne ovale représente une courbe d'hystérésis typique au cours d'un cycle journalier.

Dans cette étude, nous avons appliqué un nouveau modèle dynamique d'isotopes stables DO sur P, R et G, abrégé en PoRGy. Il a été décrit pour la première fois par Venkiteswaran et al.24. Le but de cette étude était de tester un nouvel ensemble de données DO et δ18ODO avec le modèle PoRGy sur trois flux européens contrastés de latitude moyenne. Les courants d'investigation sont situés dans la même zone climatique en Allemagne. Cependant, leurs bassins versants ont des géologies de fond et des schémas d'utilisation des terres variables. Un objectif connexe était d'identifier les rapports P:R:G dans chaque flux dans une section en amont et en aval. L'ensemble de données résultant a permis de comparer ces ratios dans chaque flux. De tels tests peuvent aider à juger si les différences entre ou au sein des flux sont plus prononcées. En outre, nous avons cherché à évaluer comment les différents modèles d'utilisation des terres dans chaque bassin versant et les différentes disponibilités associées de nutriments et de lumière peuvent affecter le métabolisme des cours d'eau. L'étude est opportune car elle présente une nouvelle technique intégrale pour évaluer le métabolisme des cours d'eau de manière efficace par l'application combinée de concentrations d'OD et d'isotopes stables. Cette approche donne des taux de P, R et G bien limités pour la comparaison des écosystèmes fluviaux. Avec l'évolution rapide des conditions environnementales dans les cours d'eau et les rivières, ces outils sont essentiels pour une reconnaissance précoce des flux de changement environnemental et de leurs bassins versants. Cette étude est également la première application de cette technique en Europe qui combine les isotopes diel DO avec des données sur les modèles d'utilisation des terres.

Les trois cours d'eau Mähringsbach (MBH), Wiesent (WIS) et Moosach (MOS) chacun avec un site d'étude sélectionné en amont (A) et en aval (B) sont situés en Bavière, dans le sud de l'Allemagne, avec des contextes géologiques et d'utilisation des terres différents (Tableau 1 , Fig. 2a–d).

Cours d'eau étudiés avec des caractéristiques d'utilisation des terres en amont des sites d'échantillonnage. (a) Carte d'ensemble de la Bavière avec les emplacements des trois ruisseaux Mähringsbach (MBH) en orange, Wiesent (WIS) en vert et Moosach (MOS) en rouge avec leurs bassins versants respectifs. Les sous-figures (b–d) indiquent les schémas détaillés d'utilisation des terres des sections de captage MOS, WIS et MBH, respectivement, tandis que les sites d'étude A et B représentent les emplacements en amont et en aval. La carte a été créée avec le logiciel de système d'information géographique (SIG) ArcGIS Pro, version 2.7.2 (https://www.esri.com/en-us/arcgis/products/arcgis-pro/overview).

Le flux MBH est originaire de la République tchèque, où il est connu sous le nom de "Üjezdsky potok". Le site d'étude sélectionné MBH-A est situé dans la forêt "Rehauer Forst" et à proximité de la région source. Le deuxième site d'étude de ce système fluvial (MBH-B) était à environ 5 km en aval de MBH-A (Fig. 2d).

Le flux WIS est situé dans l'Alb franconien, dans le sud de l'Allemagne. Il est dominé par une lithologie karstique principalement constituée de calcites et de dolomies. Les deux sites d'étude sélectionnés WIS-A et WIS-B ont été sélectionnés à des distances de 2,9 et 3,3 km de la source, respectivement (Fig. 2c).

Le ruisseau MOS est un affluent de la rivière Isar et coule dans les contreforts alpins du sud de la Bavière. Les sites d'étude MOS-A et MOS-B ont été choisis entre les villes de Munich et Freising. Ils sont distants d'environ 5 km l'un de l'autre (Fig. 2b).

Au total six campagnes d'échantillonnage journalier d'au moins 28 h ont été réalisées. Afin de mettre en évidence les plus fortes différences quotidiennes entre les taux métaboliques, toutes les campagnes d'échantillonnage ont été réalisées en été. Le site d'étude en amont et en aval de chaque cours d'eau a été échantillonné à des intervalles de temps de 2 heures. Au MBH-A, la fin de l'échantillonnage a été prolongée jusqu'à 16h00 en raison de la perte d'échantillons qui ont été prélevés entre 10h00 et 12h00.

Tous les échantillons d'eau ont été prélevés au milieu de chaque cours d'eau à l'aide d'une seringue à 20 cm de profondeur sous la surface de l'eau, si possible. Avant le prélèvement des échantillons, les seringues ont été rincées trois fois avec de l'eau de l'échantillon. Les échantillons ont ensuite été filtrés à travers un filtre à disque de 0,45 µm (Minisart HighFlow PES, Sartorius AG, Allemagne). Pour les isotopes stables de l'oxygène et de l'hydrogène de l'eau (δ2HH2O et δ18OH2O), des échantillons ont été prélevés dans des bouteilles en verre de 12 mL. Des échantillons pour les rapports 18O/16O d'oxygène dissous (exprimés en δ18ODO) ont été prélevés dans des Labco Exetainers™ de 12 ml (Labco Ltd. Lampeter, Royaume-Uni). Ceux-ci ont été pré-empoisonnés avec 20 µL d'une solution saturée de HgCl2 afin d'éviter une activité biologique secondaire après le prélèvement. Les flacons ont été complètement remplis et immédiatement bouchés à l'aide de bouchons à vis avec un septum en caoutchouc butyle. Les précédents tests internes au laboratoire ont montré une contamination négligeable par l'O2 atmosphérique lors de l'application de cette méthode d'échantillonnage.

Les mesures de la température de l'eau et de l'OD ont été effectuées sur le terrain avec un instrument multiparamètre (Multi 3620 IDS/3430 de WTW GmbH, Weilheim, Allemagne). Toutes les sondes ont été calibrées au moins une fois par jour. Une mesure σ-répétée de la température était meilleure que ± 0,1 °C et ± 2 % pour l'OD.

Les mesures de débit sont une entrée importante du modèle PoRGy et ont été déterminées avec un courantomètre électromagnétique (SEBA Hydrometrie GmbH FlowSens) qui a été placé le long d'un transect à travers le cours d'eau à deux profondeurs différentes (près de la surface et près du fond) avec les 2 -méthode de mesure ponctuelle de Kreps39.

Des échantillons d'eau ont été analysés pour le δ18O de DO avec une méthode modifiée par Barth et al.40. La méthode couple une unité d'équilibrage automatisée (Gasbench II) à un spectromètre de masse à rapport isotopique Delta V Advantage (ThermoFisher Scientific, Brême, Allemagne). L'isolement de DO dans un espace de tête repose sur une technique d'extraction à l'hélium de Kampbell et al.41 et Wassenaar et Koehler42. Avant les analyses, des espaces de tête ont été automatiquement générés dans chaque flacon rempli d'eau sur le Gasbench II avec un échantillonneur automatique équipé d'une aiguille à double trou. Après la génération de l'espace de tête, les échantillons ont été placés pendant 30 min sur un agitateur horizontal qui se déplaçait à une vitesse de 250 coups par minute pour mobiliser tout l'OD dans l'espace de tête. Par la suite, les échantillons ont été replacés sur l'échantillonneur automatique Gasbench II après un basculement pour se connecter au spectromètre de masse à rapport isotopique. L'espace de tête a ensuite été mobilisé dans un flux d'hélium via une autre aiguille sèche à double trou sur l'échantillonneur automatique. L'O2 a été séparé par une colonne capillaire CP-Molsieve 5 Å (25 m de longueur Å ~ 0,53 mm OD Å ~ 0,05 mm ID ; Agilent, Santa Clara, CA, USA). L'O2 purifié a ensuite été transféré en flux continu vers le spectromètre de masse. L'air du laboratoire a été utilisé comme étalon interne avec une valeur connue de + 23,88‰43. De plus amples détails sur la méthode sont disponibles dans Köhler et al.44.

Des échantillons d'eau ont été analysés pour leurs valeurs de δ18OH2O par spectroscopie infrarouge à rapport isotopique (IRIS) qui fonctionne sur la base de mesures du temps de réduction de la cavité à balayage de longueur d'onde (L2120-i, Picarro Inc., Santa Clara, Californie, États-Unis). Chaque échantillon a été mesuré par neuf injections dont les trois premières injections ont été rejetées pour exclure les effets de mémoire.

Toutes les mesures isotopiques de l'eau ont été normalisées par rapport à deux matériaux de référence internationaux nommés Vienna Standard Mean Ocean Water (VSMOW) et Standard Light Antarctic Precipitation (SLAP). Cet étalonnage en deux points a été contrôlé par une troisième eau de référence de laboratoire qui a été étalonnée directement par rapport à VSMOW et SLAP.

Les résultats isotopiques ont été rapportés dans la notation delta standard en pour mille (‰) par rapport à VSMOW selon

où 18/16Rs est le rapport isotopique de l'oxygène des isotopes lourds aux isotopes légers dans l'échantillon et 18/16Rr est le rapport dans la norme (VSMOW, 0,0020052 45). Toutes les valeurs ont ensuite été multipliées par 1000 afin de les convertir en pourmille (‰). Des mesures répétées des étalons de terrain ont révélé un écart type de ± 0,2 ‰ (± 1 σ) pour δ18ODO et δ18OH2O. Tous les échantillons ont été mesurés en triple et les valeurs rapportées sont des moyennes.

Le modèle PoRGy a permis d'évaluer les taux métaboliques et G via des changements quotidiens dans la concentration d'OD et les valeurs de δ18ODO à chaque emplacement24,27. Cette approche ressemble aux procédures d'ajustement de courbe pour les mesures quotidiennes des concentrations d'OD, mais ajoute δ18ODO comme autre paramètre pour limiter les taux. Les taux de P ont été modélisés en calculant la lumière incidente via la latitude, la longitude et le jour de l'année connus jusqu'à un taux de P maximum. L'O2 photosynthétique a la même valeur de δ18ODO que la source δ18OH2O sans fractionnement (αP = 1.000). Avec cela, les concentrations d'OD devraient augmenter lorsque la valeur de δ18ODO diminue46,47. R consomme DO avec en fonction de la température. Ce processus a été modélisé avec une équation d'Arrhenius modifiée et une gamme bien décrite de valeurs αR possibles. Selon ce principe, les concentrations d'OD diminuent lorsque la valeur de δ18ODO augmente25,48–52. L'échange net de gaz entre l'eau et l'atmosphère est contrôlé par le niveau de saturation, qui à son tour dépend de la température de l'eau et de la constante d'équilibre atmosphérique k53. Un enrichissement par fractionnement isotopique à l'équilibre relativement faible de l'O2 atmosphérique avec une valeur de + 23,88‰ vers DO implique un enrichissement dépendant de la température d'environ + 0,7‰43,54.

Les données de chaque site ont été modélisées avec des conditions aux limites placées sur chacun des cinq paramètres décrits ci-dessus (P, R, k, αR et δ18OH2O). Les taux métaboliques ont été autorisés à varier de deux ordres de grandeur, k a été autorisé à varier dans une plage de 50 % plus large que les valeurs calculées à partir de la vitesse et de la profondeur du courant55–58, αR a été autorisé à varier entre 0,975 et 1,000, et δ18OH2O a été autorisé à varier de 0,5‰ autour de sa valeur mesurée. L'implémentation Matlab (The MathWorks Inc., version R2021a Natick, Massachusetts ; http://www.mathworks.com) de PoRGy a sélectionné des valeurs initiales pour ces variables à partir de ces contraintes. La fonction fminsearch a ensuite modifié ces variables contraintes pour trouver une somme des erreurs au carré minimale entre les données de terrain et la sortie du modèle. Les valeurs r2 pour les données de terrain et la sortie du modèle pour les valeurs DO et δ18ODO sont une mesure de la qualité de l'ajustement. Cette approche est similaire à celle décrite dans Wassenaar et al.28.

En plus du modèle PoRGy avec l'application des saturations d'OD et des isotopes stables, nous avons également testé les performances du modèle basé sur les seules concentrations d'OD afin d'évaluer les avantages de l'approche combinée.

Pour les analyses des bassins hydrographiques, le logiciel de système d'information géographique (SIG) ArcGIS Pro (https://www.esri.com/en-us/arcgis/products/arcgis-pro/overview), version 2.7.2, a été appliqué . Une carte d'élévation numérique de 30 m de la Bavière (https://dwtkns.com/srtm30m/), le réseau fluvial de Bayerisches Landesamt für Umwelt (LFU) et les emplacements de jaugeage des cours d'eau (tableau 1) ont été utilisés comme données d'entrée pour créer les bassins versants de les trois bassins versants de cette étude. Les bassins versants ont été délimités à l'aide de l'outil ArcSWAT (https://www.arcgis.com/index.htm). Les modèles d'utilisation des terres ont été extraits à l'aide de l'outil de découpage dans ArcGIS à partir de la carte d'occupation des sols CORINE pour 2018 (https://land.copernicus.eu/pan-european/corine-land-cover).

Un aperçu détaillé des concentrations et saturations d'OD mesurées, des températures de l'eau, des concentrations de nutriments et du δ18ODO et des isotopes stables de l'eau (δ18OH2O) dans les cours d'eau MBH, WIS et MOS est fourni dans le matériel supplémentaire (tableau S1).

Les mesures ont eu lieu lors d'un débit d'eau faible à moyen sur tous les sites59–61. Les valeurs d'entrée pour les profondeurs d'eau, les vitesses d'écoulement et les températures de l'eau variaient entre les cours d'eau MBH, WIS et MOS, et les emplacements en amont et en aval (tableau 2). Les profondeurs d'eau et les vitesses d'écoulement ont été moyennées sur la largeur de la rivière à partir de quatre emplacements d'échantillonnage au cours de la période d'échantillonnage. Les régimes d'écoulement étaient stables dans les limites des incertitudes de mesure. La profondeur d'eau maximale était de 0,46 m et la valeur minimale de 0,05 m. Les vitesses d'écoulement variaient entre 0,03 et 0,72 ms−1, tandis que les températures de l'eau variaient entre 10,5 et 22,6 °C.

Tous les sites d'échantillonnage ont révélé des changements quotidiens majeurs dans les concentrations d'OD, les saturations et les valeurs correspondantes de δ18ODO. Ces variations avaient des plages, des formes et des amplitudes spécifiques au site à l'intérieur et surtout entre les cours d'eau (tableau 3, figure 3). Toutes les valeurs de δ18OH2O (en tant que source d'OD nouvellement produit par photosynthèse) variaient dans une petite plage pour tous les sites. Ce signal d'entrée homogène permet une comparaison directe des valeurs de δ18ODO (matériel complémentaire, tableau S1). De plus, les saturations en OD de tous les sites d'étude ont montré de fortes relations négatives avec δ18ODO (r2 = 0,86, p < 0,001). Les temps des minima des saturations en DO ne correspondaient souvent pas précisément aux temps des maxima δ18ODO.

Vue d'ensemble des données de terrain jour-nuit (points noirs) et des résultats du modèle PoRGy (lignes grises) de la saturation en oxygène dissous (DO) et des isotopes stables de DO (δ18ODO) sur les sites d'étude A (en amont) et B (en aval) des cours d'eau Mähringsbach (MBH), Wiesent (WIS) et Moosach (MOS). Les lignes pointillées horizontales et le cercle vide représentent l'eau saturée en air (ASW) avec une saturation en OD de 100 % et une valeur δ18ODO de + 24,6 ‰. Les erreurs standard pour la saturation en OD et δ18ODO sont respectivement de 2 % et 0,2 ‰.

Les saturations d'OD les plus élevées mesurées et les δ18ODO mesurés les plus bas se sont produits légèrement avant ou après la période de midi solaire entre 12h00 et 16h00 (Fig. 3). Cependant, en raison de l'intervalle d'échantillonnage choisi de 2 h, des pics réels peuvent avoir été manqués. En revanche, les saturations en DO les plus faibles ont été trouvées entre 20h00 et 22h00 avec les valeurs de δ18ODO les plus élevées à 22h00 dans le flux MBH. Dans les deux autres flux, les minima de saturation en OD se sont produits entre 00h00 et 04h00 avec les maxima correspondants de δ18ODO entre 04h00 et 06h00.

Pendant la journée, tous les sites ont montré des augmentations des saturations en OD. Cependant, seul le site MOS-B atteint des valeurs nettement sursaturées, alors que les autres sites restent sous-saturés ou proches de l'équilibre atmosphérique pendant toute la journée. En revanche, la nuit, tous les cours d'eau sont devenus sous-saturés en OD. Parmi les sites d'étude, un plateau nocturne des valeurs DO et δ18ODO était mieux visible dans les flux WIS et MOS (Fig. 3).

Le flux MBH a maintenu la sous-saturation en DO sur les deux sites d'étude et a révélé la plus petite plage de saturation en DO et de δ18ODO. Les saturations en OD aux sites MBH-A et MBH-B ont suivi un cycle jour-nuit plus irrégulier avec une fourchette allant de 83,1 à 96,4 % (à 20h00 et 14h00) et de 72,0 à 85,2 % (à 22h00 et 12:00 h), respectivement (tableau 3). Sur ces deux sites, les valeurs correspondantes de δ18ODO sont également restées en permanence au-dessus de l'équilibre atmosphérique (c'est-à-dire > + 24,6 ‰) avec des valeurs comprises entre + 24,8 et + 25,6 ‰ au MBH-A et entre + 25,2 et + 26,2 ‰ au MBH-B.

Les variations diurnes de l'OD étaient plus prononcées dans le flux WIS avec des maxima d'OD de 100,6 et 102,3 % (tous deux à 12h00) et des minima d'OD de 84,0 et 80,7 % (tous deux à 02h00) à WIS-A et WIS-B , respectivement. Les valeurs de δ18ODO correspondantes ont suivi des tendances opposées mais sont restées à des valeurs inférieures à l'équilibre atmosphérique pendant la journée (WIS-A : + 22,7 ‰ ; WIS-B : + 21,1 ‰) et supérieures à l'équilibre atmosphérique pendant la nuit (WIS-A : + 25,9 ‰ ; WIS -B : + 25,6‰). À la fin de l'intervalle d'échantillonnage journalier, ces courbes DO et δ18ODO ont montré des valeurs inattendues pour la journée avec un déplacement vers des valeurs DO inférieures et δ18ODO plus élevées qui indiquent la dominance de R.

Dans le flux MOS, les deux sites d'étude sélectionnés ont montré les schémas quotidiens les plus prononcés. Avec une moyenne de saturation en OD de 84,4 %, le MOS-A était principalement sous-saturé et ne s'approchait de l'équilibre atmosphérique qu'avec un maximum de 99,7 % à 16h00 (δ18ODO ; 18,8 ‰ à 14h00). Après ce pic, les valeurs d'OD ont diminué et ont atteint un minimum de 67,4 % à 00h00 avec une valeur correspondante de δ18ODO de + 27,9 ‰ à 04h00. En revanche, le site d'étude MOS-B a révélé une plage diurne beaucoup plus forte avec des valeurs d'OD sursaturées allant jusqu'à 151,2 % et de faibles valeurs correspondantes de δ18ODO de + 12,7‰ à 14h00. Le même site a montré une forte sous-saturation la nuit avec 65,9% et un δ18ODO correspondant de + 28,1‰ à 04h00. Avec une saturation moyenne en OD de 113,6 % pendant toute la campagne de prélèvement journalier, ce site était le plus oxygéné.

Toutes les courbes quotidiennes modélisées DO et δ18ODO correspondaient bien aux données mesurées (Fig. 3). L'approche de modélisation consistait à ajuster P, R, k, αR et δ18OH2O pour trouver une solution la mieux adaptée. Cela a donné des taux P, R et G moyens de minuit à minuit à partir des courbes journalières modélisées. En général, les courbes quotidiennes modélisées suivaient l'évolution générale jour-nuit des données et décrivaient le moment des minima et maxima DO et δ18ODO ainsi que les plateaux nocturnes (Fig. 3). La qualité de l'ajustement (r2) était la meilleure pour le flux MOS avec des valeurs comprises entre 0,97 et 0,99 et variait entre 0,63 et 0,89 sur les autres sites. De plus, les courbes δ18ODO modélisées ont toujours montré un meilleur ajustement avec les données mesurées que leurs courbes DO correspondantes.

Lors de l'exécution du modèle basé uniquement sur les saturations DO, les ajustements du modèle étaient similaires par rapport à la modélisation combinée DO et δ18ODO. Seul le site MBH-A a montré un r2 inférieur de 0,52 (matériel supplémentaire, tableau S2).

Pour une meilleure comparaison des différents flux et sites d'étude, les taux et ratios P, R et G bruts (G*) modélisés de minuit à minuit sont de précieux indicateurs des états métaboliques des trois sites.

Les taux de P les plus bas ont été trouvés au flux MBH avec une valeur de 18 mg m-2 h-1 à MBH-B, tandis que les taux de P les plus élevés ont été trouvés au flux MOS avec une valeur de 417 mg m-2 h-1 à MOS-B (tableau 4). Les taux de respiration minimum et maximum ont été détectés aux mêmes sites avec un taux R de 230 mg m−2 h−1 à MBH-B et de 341 mg m−2 h−1 à MOS-B. Les taux de G modélisés variaient entre 148 mg m−2 h−1 au WIS-A et 298 mg m−2 h−1 au MBH-A.

L'importance relative des processus métaboliques et des échanges gazeux est mieux reflétée par les rapports P:R:G (tableau 4). La faible productivité primaire dans le flux MBH par rapport à R et G a donné des rapports P:R:G de 0,1:1,1:1 à MBH-A et MBH-B. Au flux WIS, R était le principal moteur du cycle DO avec des rapports P:R:G de 0,6:1,6:1 à WIS-A et de 0,8:1,8:1 à WIS-B. De plus, le site MOS-A était dominé par R avec un rapport de 1:1,9:1. En revanche, sur le site d'étude, la photosynthèse active MOS-B (P) représentait les flux d'OD les plus élevés sur une base journalière. C'était le seul site d'étude, où P dépassait les taux R et G avec un rapport de 1,9:1,5:1.

En revanche, le modèle PoRGy basé uniquement sur les saturations en DO a donné des taux de P, R et G généralement surestimés. Cet effet était mieux visible sur les sites à faible productivité MBH-A et B, avec environ 5 à 21 taux de P plus élevés et également des taux de R et G significativement plus élevés (matériel supplémentaire, tableau S2). Cette comparaison avec une approche à un seul paramètre des concentrations d'OD montre que l'application combinée des saturations d'OD et des isotopes stables était bien meilleure pour limiter les taux de P, R et G.

Afin d'optimiser le modèle en fonction des données, le facteur de fractionnement pour la respiration αR a été autorisé à varier dans la plage des facteurs de fractionnement connus de la respiration de l'écosystème entre 0,975 et 1,000. Avec cette approche, il a été résolu pour une combinaison optimale des paramètres d'entrée du modèle25,49,62. Les valeurs αR modélisées variaient entre 0,983 et 0,990. En moyenne, les valeurs αR étaient légèrement plus élevées dans le flux MBH (MBH-A avec 0,989 et MBH-B avec 0,990) que dans le WIS (WIS-A avec 0,986 et WIS-B avec 0,988) et MOS (MOS-A avec 0,986 et MOS -B avec 0,983).

Les valeurs de phosphate étaient principalement proches de zéro ou inférieures aux limites de quantification (LOQ = 0,001 mmol L−1), tandis que les concentrations moyennes de nitrate étaient faibles au flux MBH avec 0,07 (± 0,01 ; écart type) mmol L−1 à MBH-A et jusqu'à 0,09 (± 0,07) mmol L-1 au MBH-B. Aux flux MOS et WIS, les concentrations moyennes de nitrate étaient significativement plus élevées et variaient entre 0,36 (± 0,02) et 0,44 (± 0,01) mmol L−1 (matériel supplémentaire, tableau S1).

Les analyses ArcGIS de la carte numérique d'élévation de la Bavière, du réseau fluvial et des cartes de couverture terrestre ont fourni les proportions d'utilisation des terres dans les bassins versants en amont de chaque point d'échantillonnage. Les types d'utilisation des terres dans ces bassins versants ont été classés dans les classes suivantes :

forêt

prairie

agriculture

zones urbaines

eau

milieux naturels à semi-naturels.

Parmi ces classes, seules les quatre premières étaient pertinentes pour les analyses menées dans les parties de bassins étudiées.

La partie du bassin versant du ruisseau MBH qui a influencé les deux sites d'échantillonnage est principalement composée de forêts et de prairies avec une faible proportion d'agriculture (tableau 5). En revanche, les parties analysées du bassin versant partiel du ruisseau WIS ont montré des influences anthropiques plus prononcées avec environ 60 % d'agriculture comme type d'utilisation des terres le plus fréquemment rencontré et environ 30 % de forêts. Les parties en amont des points d'échantillonnage le long du ruisseau MOS ont montré les influences anthropiques les plus élevées avec l'utilisation des terres agricoles et urbaines. Les types d'utilisation naturelle des terres tels que les forêts et les prairies étaient moins importants dans ces parties en amont du bassin versant (Tableau 5 et Fig. 4).

Proportions des types d'utilisation des terres par rapport aux rapports modélisés de la photosynthèse de minuit à minuit sur la respiration (P:R) dans les bassins versants des sites d'échantillonnage respectifs en amont (A) et en aval (B) des ruisseaux Mähringsbach (MBH), Wiesent (WIS ) et Moosach (MOS). Les types d'utilisation des terres indiqués sont urbains (a), agricoles (b), herbages (c) et forestiers (d).

En excluant les taux G avec l'hypothèse qu'ils sont à peine influencés par l'utilisation des terres, les types d'utilisation des terres évalués et les métabolismes des cours d'eau calculés à partir du modèle PoRGy ont montré de bonnes relations avec les rapports P:R. En général, des proportions plus élevées de forêts ont produit des rapports P:R inférieurs (Fig. 4d), tandis que des proportions élevées d'agriculture ont entraîné des rapports P:R plus élevés (Fig. 4b). D'autres types d'utilisation des terres tels que les zones urbaines (Fig. 4a) ou les prairies (Fig. 4c) n'ont montré qu'une faible exposition dans les bassins versants et ont eu des influences beaucoup plus faibles sur les rapports P:R.

La performance globale du modèle PoRGy avec l'application de saturations d'OD et d'isotopes stables supplémentaires était significativement meilleure par rapport aux tests lorsque seules les concentrations d'OD étaient prises en compte. En effet, les taux métaboliques et G étaient mieux limités, en particulier sur les sites les moins productifs avec des contributions plus élevées de G (matériel supplémentaire, tableau S2). La littérature décrit divers modèles de métabolisme qui utilisent exclusivement des concentrations d'OD26,63–71. Bien que la plupart d'entre eux aient pu modéliser des taux métaboliques raisonnables dans des cours d'eau avec des taux de G inférieurs, des conditions d'écoulement plus turbulentes ont été suggérées comme étant plus difficiles. Ici, l'application supplémentaire d'isotopes stables d'OD est en mesure de mieux contraindre les taux de P, R et G63. Travailler avec des valeurs de k bien contraintes est essentiel pour estimer et évaluer les vulnérabilités des écosystèmes fluviaux dans des environnements en évolution rapide27. Ces valeurs de k bien contraintes pourraient également aider à définir les taux de dénitrification (via des méthodes en canal ouvert) et les taux de flux de gaz à effet de serre (par exemple, le protoxyde d'azote). De telles valeurs de k contraintes pourraient ainsi améliorer notre compréhension générale de la contribution des environnements terrestres au réchauffement climatique72,73.

Plusieurs études sur le métabolisme des cours d'eau ont appliqué la dynamique du δ18ODO sur la base de la même hypothèse de base de P et G comme sources d'OD et de R comme puits d'OD29,30,67,74,75. Un avantage du modèle PoRGy de Venkiteswaran et al.24 est qu'il a également été traduit en code Matlab qui est librement disponible et facilement applicable.

En général, les taux métaboliques de P et R trouvés dans nos sites d'étude se situent entre les taux trouvés dans d'autres systèmes de cours d'eau, avec des taux de P plus faibles sur les sites d'étude boisés et plus élevés dans les cours d'eau plus influencés par l'anthropisation avec des proportions plus élevées d'utilisation des terres agricoles et urbaines76–79 .

Les sites d'échantillonnage journalier du ruisseau MBH représentaient le ruisseau le plus vierge avec des proportions élevées de forêts et de prairies dans le bassin versant et peu d'activité agricole (Fig. 4c, d). Sur les deux sites d'étude du flux MBH, la sous-saturation en DO et les valeurs de δ18ODO étaient supérieures à l'équilibre atmosphérique avec une valeur de + 24,6‰43,54. Cela indiquait un état hétérotrophe constant du flux (Fig. 3) qui se reflétait également par de faibles rapports P:R (Tableau 4).

La partie amont du bassin versant du site MBH-A avait plus de 60% de couverture forestière. Il est également le plus proche de la source. Par conséquent, l'ombrage accru par les arbres a probablement réduit le rayonnement solaire et entraîné des taux de phosphore généralement faibles. Ces faibles taux de P ont également été observés dans d'autres cours d'eau d'amont boisés37,80. Simultanément, les taux élevés de R sont généralement dus à l'apport de matériel allochtone provenant de fortes proportions de forêts dans le bassin versant, ce qui a provoqué la sous-saturation constante en OD37. Parmi les cours d'eau, k était le plus élevé au site MBH-A (tableau 4). Cela a probablement résulté de conditions d'écoulement turbulentes causées par la rugosité du lit du cours d'eau, des profondeurs d'eau peu profondes et des pentes de cours d'eau plus abruptes. Ces facteurs déterminants pour k ont ​​également été observés dans d'autres cours d'eau d'amont81,82. Des valeurs de k élevées qui provoquent des taux de G élevés peuvent à leur tour entraîner une sous-saturation en DO due à R la nuit. De telles combinaisons peuvent généralement atténuer les amplitudes jour-nuit (Figs. 1 et 5). Cependant, en particulier dans cette section peu profonde du cours d'eau d'amont, les estimations de k ont ​​également causé des incertitudes dans les sorties du modèle parce que la turbulence et la possibilité d'inclusion de bulles d'air peuvent être sous-estimées81,83. Cela pourrait avoir été l'une des raisons du mauvais ajustement du modèle sur ce site d'étude (Fig. 3). De plus, les effets de l'ombrage par les arbres ne sont pas pris en compte dans le modèle qui n'inclut que la latitude, l'altitude et les influences solaires spécifiques à la journée pour le calcul de P. Un autre facteur qui peut avoir causé des incertitudes plus élevées est que les petits volumes d'eau du cours d'eau peuvent être plus affectés. facilement par des changements à court terme de P, R et G dus à une modification de la concentration en éléments nutritifs, du débit, des températures de l'eau et des échanges avec l'eau du sol et HZ. En revanche, les apports de quantités importantes d'eau souterraine semblent moins probables car le socle rocheux de cette zone présentait une faible perméabilité dans cette zone d'étude. Ces incertitudes peuvent entraîner des schémas diurnes atypiques de DO et de δ18ODO qui étaient évidents sur le site d'étude MBH-A. Ces aspects rendent ce site plus difficile à modéliser.

Résumé des cycles quotidiens modélisés montrant la saturation en oxygène dissous (DO) par rapport aux isotopes stables DO (δ18ODO) des flux Mähringsbach (MBH), Wiesent (WIS) et Moosach (MOS) avec des sites respectifs en amont (A) et en aval (B). Les processus liés à la position et à la plage des courbes jour-nuit sont la photosynthèse (P), la respiration de l'écosystème (R), le facteur de fractionnement isotopique de la respiration (αR), le coefficient d'échange gazeux (k), les isotopes stables de l'eau (δ18OH2O) et la température de l'eau (T) . Le cercle noir vide représente l'eau saturée en air (ASW) à une saturation en DO de 100 % et une valeur de δ18ODO de + 24,6‰31.

Le MBH-B était situé à l'extérieur de la section boisée. Par conséquent, moins d'ombrage par la végétation peut avoir un rayonnement photosynthétiquement actif (PAR) amélioré qui, à son tour, peut déclencher des taux métaboliques plus élevés. Cependant, des effets mineurs sur le PAR pourraient encore avoir été causés par des arbustes à proximité du cours d'eau qui peuvent avoir causé un ombrage partiel de l'eau du cours d'eau. Le modèle a donné des taux métaboliques encore plus faibles avec des ratios similaires par rapport au site d'échantillonnage en amont (tableau 4). Cependant, l'ajustement du modèle était considérablement meilleur qu'au MBH-A. Cela implique que les taux métaboliques plus élevés observés à MBH-A peuvent être dus à des incertitudes du modèle et doivent être interprétés avec prudence. Néanmoins, les faibles ratios P:R modélisés à MBH-B peuvent également marquer les effets résiduels des proportions plus importantes de forêts plus en amont (tableau 5, figure 4d). De plus, les nutriments tels que le nitrate et le phosphate étaient très faibles sur les deux sites d'étude en raison des faibles proportions d'utilisation des terres agricoles. Cela peut avoir entravé la production d'OD photosynthétique, même lorsque le PAR est devenu plus élevé à MBH-B.

Les deux sites d'étude du ruisseau WIS n'étaient distants que de 400 m l'un de l'autre et présentaient donc des plages journalières DO et δ18ODO similaires (tableau 3, figure 3). Les deux sites d'étude n'ont approché les saturations en OD de l'équilibre atmosphérique qu'au moment du pic solaire vers 13h00. Le reste de la journée, et surtout la nuit, les deux sites d'étude sont devenus sous-saturés en OD. Ici, les résultats du modèle ont indiqué un état hétérotrophe du flux avec une dominance de R qui a surpassé les taux de G et P.

Notez également que l'échantillonnage au niveau du ruisseau WIS a également été influencé par l'alternance de la couverture nuageuse avec des averses vers la fin de l'événement d'échantillonnage. Ces conditions météorologiques peuvent avoir réduit le P en raison de la réduction du rayonnement solaire par l'ombrage des nuages, tandis que les précipitations pourraient avoir augmenté la turbidité de l'eau en raison de l'apport de sédiments terrestres de la zone environnante ou de l'érosion du lit des cours d'eau84,85. De plus, les événements de précipitation pourraient également avoir augmenté les taux de R avec plus de carbone terrestre labile entraîné dans le courant. Par la suite, ces apports peuvent augmenter la respiration hétérotrophe64,86. La proportion plus élevée d'utilisation des terres agricoles trouvée dans le bassin versant du ruisseau WIS pourrait améliorer les apports élevés de nutriments qui augmenteraient le phosphore (tableau 5). D'un autre côté, le sol travaillé à des fins agricoles aurait pu causer des augmentations plus rapides de la turbidité en améliorant la mobilisation des matériaux du sol. Cela aurait à son tour réduit le phosphore et pourrait même surpasser les effets des apports de nutriments87,88. De plus, l'augmentation des apports d'eau souterraine liés aux précipitations dans la région karstique sur les sites d'étude pendant l'échantillonnage peut avoir affecté les taux de P et R en raison du mélange89. Ces causes et effets ont pu être mieux observés lors des fortes précipitations à la fin de l'échantillonnage journalier, qui ont montré une réduction atypique diurne de DO et une augmentation de δ18ODO. Les deux valeurs indiquent des taux de P réduits et des taux de R accrus. Cela montre que des conditions météorologiques instables peuvent provoquer des irrégularités dans les schémas quotidiens et rendre la modélisation des sites de cours d'eau plus difficile. Malgré ces conditions météorologiques instables, les processus métaboliques étaient encore plus prononcés dans le flux WIS que dans le flux MBH. Cela s'est traduit par une plage journalière plus large de valeurs DO et δ18ODO (Fig. 5). En raison de la proximité des deux sites d'étude avec sa source, la dominance observée des taux de R peut également refléter un signal résiduel de l'eau de source sous-saturée en DO en amont qui a également été mesuré par van Geldern et al.90.

Bien que les taux de P au flux WIS soient beaucoup plus faibles que leurs taux de R correspondants, ils étaient toujours 2 à 7 fois plus élevés que ceux du flux MBH (tableau 4). Néanmoins, ces valeurs d'OD n'ont jamais atteint une sursaturation significative. De plus, les valeurs de δ18ODO étaient inférieures à + 24,6 ‰ pendant la majeure partie de la journée et n'atteignaient des valeurs supérieures à + 24,6 ‰ qu'après le coucher du soleil (Fig. 3). Cela montre l'effet important de la production photosynthétique d'oxygène avec une valeur moyenne d'environ − 9 ‰ via la division des molécules d'eau. Ce processus ajoute ensuite de l'oxygène avec un signal plus faible au pool DO. Ce processus semble être important même dans un flux dominé par R. Une explication possible des taux de P plus élevés peut être déduite d'une combinaison de PAR et de la disponibilité des éléments nutritifs. Contrairement au ruisseau MBH avec de grandes proportions de forêt dans le bassin versant, le bassin versant du ruisseau WIS a plus de zones agricoles et de prairies (tableau 5). Cela implique également que les parties en amont du ruisseau WIS ne sont pas entièrement ombragées et uniquement couvertes d'arbustes plus petits ou de quelques arbres. Cela permet à son tour un PAR plus élevé à la surface de l'eau. De plus, au niveau du ruisseau WIS, les concentrations élevées de nitrate provenaient de l'apport d'eau de source et d'eau souterraine riche en nitrate provenant de l'utilisation des terres influencée par l'agriculture. Cela a été combiné avec un potentiel réduit d'atténuation des éléments nutritifs du substrat rocheux karstique90. Les concentrations élevées de nutriments combinées à un ombrage réduit ont probablement alimenté l'activité photosynthétique pendant la journée, même à proximité de la source. Cela suggère que les taux de P peuvent atteindre des valeurs encore plus élevées lors d'une journée ensoleillée.

Dans ce flux hétérotrophe, G a agi comme un paramètre important pour contrebalancer la consommation d'OD la nuit. Avec une sous-saturation en DO plus forte, les taux G ont augmenté, jusqu'à ce que les taux G et R s'équilibrent pendant la nuit. Cet équilibre a permis d'établir des plateaux nocturnes bien prononcés de DO et de δ18ODO sur les deux sites d'étude (Fig. 3).

Contrairement à ce qui précède, les sites d'étude du flux MOS ont montré des schémas jour-nuit différents de DO et de δ18ODO et ont produit les variations métaboliques les plus élevées parmi les trois flux. Le site d'étude en amont, MOS-A, a maintenu des conditions hétérotrophes avec une sous-saturation en OD pendant la nuit et la majeure partie de la journée avec un faible rapport P: R et un taux R élevé (Fig. 3, Tableau 4). En raison de cette demande constamment élevée en oxygène, les saturations en OD étaient les plus faibles la nuit par rapport aux autres flux. Cette sous-saturation était principalement contrebalancée par G. En général, les valeurs de k étaient les plus faibles au niveau du flux MOS (tableau 4). Cela peut avoir été une autre raison du faible plateau de saturation en OD la nuit. En raison de R élevé et de k faible, les valeurs δ18ODO correspondantes ont atteint leurs valeurs les plus élevées par rapport aux deux autres flux (Fig. 5). Les valeurs d'OD n'ont approché la saturation que lorsque l'apport d'OD par P et G élevés était suffisamment important pendant la journée. Les taux élevés de P sur ce site d'étude ont provoqué un apport d'oxygène photosynthétique pendant la journée avec son signal isotopique distinct. Cela se reflète le mieux dans le passage rapide des valeurs de δ18ODO dominées par la respiration au-dessus de celles de l'équilibre atmosphérique la nuit par rapport aux signaux photosynthétiques inférieurs à + 24,6 ‰ pendant la journée (Fig. 3).

Par rapport au site d'étude MOS en amont, les saturations en DO et δ18ODO ont atteint des valeurs tout aussi élevées en l'absence de lumière au MOS-B. Cela indique que tous les processus consommant DO et G doivent avoir été au même niveau sur les deux sites d'étude. En général, le taux de P en aval était 2,6 fois plus élevé que celui du site d'étude MOS-A en amont (tableau 4). Par conséquent, c'est le seul site d'étude, où P est devenu la partie dominante du métabolisme. Cela était également évident par un rapport P: R supérieur à 1. Ce métabolisme actif a également provoqué des courbes jour-nuit plus prononcées avec des taux de P élevés et une sursaturation en DO pendant la journée et par la suite une baisse rapide des valeurs de DO pendant la nuit. Étant donné que les taux de R et de k étaient similaires sur les deux sites d'étude, ces taux de P élevés étaient les principaux moteurs de l'altération des courbes DO et δ18ODO pendant la journée.

Parmi les trois flux étudiés, les MOS ont montré le plus fort impact anthropique par les pratiques urbaines et agricoles. La rivière se compose d'un système de canaux complexe avec le courant principal MOS comme collecteur intégral. Les deux types d'utilisation des terres sont généralement liés à des apports accrus de nutriments tels que les nitrates, une forte demande biochimique en oxygène, des températures de l'eau plus élevées et une réduction de l'ombrage91,92. La productivité plus faible trouvée sur le site d'étude MOS-A par rapport à MOS-B pourrait provenir d'un PAR inférieur en raison de l'ombrage partiel par des arbustes et des arbres sur le site d'étude et de l'eau du ruisseau plus en amont. Bien que sur le site d'étude, MOS-B était également entouré d'arbres plus grands, ce qui provoquait de l'ombrage, la section la plus en amont n'avait que des couvertures végétales clairsemées. Par conséquent, un DO élevé par P peut avoir été causé par des apports résiduels en amont. Cependant, l'apport accru d'eaux souterraines appauvries en DO ou les échanges d'eaux souterraines via la zone hyporhéique dans MOS-A pourraient avoir atténué les courbes DO et avoir diminué T.

Les mesures journalières des saturations en OD et des valeurs de δ18ODO associées dans trois cours d'eau contrastés dans la même zone climatique ont chacune montré des courbes journalières distinctes corrélées avec les proportions de diverses formes d'utilisation des terres dans leurs bassins versants, les proximités de leurs sources et les conditions météorologiques. Ces facteurs peuvent à leur tour affecter les concentrations de nutriments et le PAR en raison de l'ombrage. Le modèle PoRGy a réussi à faire correspondre les données de champ quotidien pour estimer les taux importants de P, R et G. Ici, l'application supplémentaire d'isotopes stables d'OD a considérablement amélioré la sortie du modèle en limitant les taux métaboliques et les valeurs de k. Cette approche de modélisation a également permis une vision synoptique des différents états métaboliques des tronçons de cours d'eau. Les incertitudes des sorties du modèle peuvent être attribuées au couvert forestier, aux conditions météorologiques alternées et à l'apport d'eau souterraine. Ces facteurs n'ont pas été directement pris en compte dans le modèle, mais ont probablement influencé ses résultats.

Notamment, tous les sites (sauf un) étaient majoritairement sous-saturés en DO et ont confirmé des états hétérotrophes. Cela a été marqué par de faibles rapports P:R. La sous-saturation de l'OD combinée à une faible productivité et à des valeurs de k élevées a fait de l'oxygène atmosphérique la source d'oxygène dominante dans le flux MBH et WIS. Les sections de cours d'eau avec des valeurs k plus élevées sont considérées comme plus résistantes aux changements anthropiques ou climatiques car un G élevé sert d'apport d'oxygène fiable et constant. En revanche, les deux sites du cours d'eau le plus influencé par l'anthropisation ont montré les plages de renouvellement métabolique les plus élevées en OD. Ici, de plus grandes amplitudes d'OD entre les emplacements en amont et en aval mettent en évidence les effets de l'ombrage sur la productivité du cours d'eau pendant la journée. Bien que les valeurs estimées de k sur ces sites aient été les plus basses au niveau du flux MOS, G était encore suffisant pour éviter un appauvrissement sévère en OD pendant la nuit. Cependant, les changements climatiques avec la hausse des températures pourraient encore augmenter l'hétérotrophie dans les cours d'eau tout en réduisant la solubilité de l'OD et en augmentant la respiration20.

Le modèle PoRGy est un outil prometteur pour déterminer les états écologiques des tronçons de cours d'eau de manière intégrale. Il permet des comparaisons directes des taux P, R et G. Cependant, des tests supplémentaires doivent être effectués à une résolution plus élevée et sur des périodes plus longues. Cela pourrait être organisé par échantillonnage via des échantillonneurs automatiques spécialisés qui isolent les échantillons des influences atmosphériques. Ces données de fréquence plus élevée contribueraient également à augmenter la précision du modèle. De plus, les incertitudes du modèle pourraient être améliorées par des déterminations directes de k et PAR.

Dans l'ensemble, nos données fournissent des informations d'alerte précoce solides pour une meilleure gestion des cours d'eau et des rivières afin d'aider à atténuer les effets de l'utilisation des terres et du changement climatique. Les comparaisons de flux de cette étude ont produit de plus petites différences au sein des flux que la comparaison entre les flux. Cela semble être principalement lié aux différentes proportions d'utilisation des terres. Cependant, lorsque l'on compare les sites sur toute la longueur des cours d'eau, des différences plus prononcées peuvent devenir évidentes entre les sources et les embouchures des cours d'eau.

L'importance écologique des ruisseaux et des rivières est de plus en plus reconnue. En particulier, les activités humaines peuvent gravement affecter la chimie de l'eau des réseaux fluviaux en tant que réflecteurs intégraux de leurs bassins versants. D'autres applications de cette technique dans des parties sélectionnées des rivières, y compris les affluents et les embouchures, aideraient à évaluer des bassins versants entiers. En outre, les changements quotidiens de l'OD et de ses isotopes doivent être étudiés plus avant à différentes saisons pour établir une meilleure compréhension de la dynamique annuelle. De plus, des modèles dynamiques qui capturent des conditions variables telles que les hauts niveaux d'eau ou le recul des branches des hydrogrammes amélioreraient la compréhension des réponses du métabolisme des cours d'eau à un environnement changeant.

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Cette étude a été établie dans le cadre du projet AquaKlif du réseau bayklif pour l'étude du changement climatique régional financé par le ministère bavarois des sciences et des arts. Nous reconnaissons également le soutien financier de la Deutsche Forschungsgemeinschaft et de la Friedrich-Alexander-Universität Erlangen-Nürnberg dans le cadre du programme de financement "Open Access Publication Funding". Nous remercions Romy Wild, Carolina de Castro Bueno, Fabian Paulus, Leonie Gerschütz, Lucien Pereira Estrela, Jessica Brockmann et Kirsten Germing pour leur aide dans l'échantillonnage et Christian Hanke, Robert van Geldern, Anja Schuster, Silke Mayer et Irene Wein pour les analyses en laboratoire.

Financement Open Access activé et organisé par Projekt DEAL.

David R. Vendredi

Adresse actuelle : Institut de technologie de Karlsruhe, Institut de météorologie et de recherche sur le climat (IMK-IFU), Kreuzeckbahnstr. 19, 82467, Garmisch-Partenkirchen, Allemagne

Département de géographie et géosciences, GeoZentrum Nordbayern, Friedrich-Alexander-Universität Erlangen-Nürnberg (FAU), Schlossgarten 5, 91054, Erlangen, Allemagne

David R. Piatka & Johannes AC Barth

Département de géographie et d'études environnementales, Université Wilfrid Laurier, 75, avenue University Ouest, Waterloo, ON, N2L 3C5, Canada

Jason J. Venkiteswaran

Chaire de services écologiques, Centre d'écologie et de recherche environnementale de Bayreuth (BayCEER), Université de Bayreuth, Universitaetsstr. 30, 95447, Bayreuth, Allemagne

Bhumika Uniyal

Station de recherche limnologique, BayCEER, Département d'hydrologie, Université de Bayreuth, 95440, Bayreuth, Allemagne

Robin Kaule et Benjamin Gilfedder

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DRP et JACB ont contribué à la conceptualisation de l'étude. DRP et RK ont mené la recherche. JJV a réalisé l'analyse du modèle et BU l'analyse SIG. DRP et JACB étaient responsables de l'interprétation des données, de l'analyse formelle et de la rédaction du projet original. Le JACB était responsable du financement de cette recherche. Tous les auteurs ont lu et approuvé le manuscrit.

Correspondance à David R. Piatka.

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Piatka, DR, Venkiteswaran, JJ, Uniyal, B. et al. La modélisation des isotopes de l'oxygène dissous affine les estimations de l'état métabolique des écosystèmes fluviaux avec différents contextes d'utilisation des terres. Sci Rep 12, 10204 (2022). https://doi.org/10.1038/s41598-022-13219-9

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Reçu : 06 octobre 2021

Accepté : 18 mai 2022

Publié: 17 juin 2022

DOI : https://doi.org/10.1038/s41598-022-13219-9

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